Які сили впливають на клубочкову фільтрацію?
Тільки невелика частина, приблизно 1/5 (20%) крові, що потрапляє в ниркові клубочки, проходить процес фільтрації; решта 4/5 досягають перитубулярної капілярної системи через еферентну артеріолу. Якщо вся кров, що потрапляє в клубочку, фільтрується, то в еферентній артеріолі ми знайдемо збезводнений кластер білків плазми і клітин крові, який більше не може вийти з нирки.
При необхідності нирка має здатність варіювати відсоток об'єму плазми, фільтрується через ниркові клубочки; ця ємність виражається терміном фільтраційної фракції і залежить від цієї формули:
Фракційна фільтрація (FF) = швидкість клубочкової фільтрації (VFG) / частка потоку плазми нирок (FPR)
У процесах фільтрації, крім анатомічних структур, проаналізованих у попередній главі, також виникають дуже важливі сили: деякі виступають проти цього процесу, інші виступають за це, давайте розглянемо їх детально.
- Гідростатичний тиск крові, що протікає в гломерулярних капілярах, сприяє фільтрації, таким чином, витік рідини з фенестрированного ендотелію в капсулу Боумена; цей тиск залежить від прискорення сили тяжіння, накладеного на кров серцем і прохідністю судин, так що чим більше артеріальний тиск, тим більше тяга крові на стінках капілярів, тому при гідростатичному тиску. Капілярний гідростатичний тиск (Рс) становить близько 55 мм рт.
- Колоїдно-осмотичний тиск (або просто онкотичний) пов'язаний з наявністю білків плазми в крові; ця сила протистоїть попередній, нагадуючи про рідину у внутрішній частині капілярів, іншими словами, вона протистоїть фільтрації. Зі збільшенням концентрації білка в крові зростає онкотичний тиск і перешкода фільтрації; навпаки, в крові з низьким вмістом білка онкотичний тиск є низьким, а фільтрація більшою. Колоїдно-осмотичний тиск крові, що протікає в гломерулярних капілярах (πp), становить близько 30 мм рт.
- Гідростатичний тиск фільтрату, накопиченого в капсулі Боумена, також виступає проти фільтрації. Рідина, яка фільтрує з капілярів, повинна насправді протидіяти тиску, який вже присутній в капсулі, яка прагне її відсунути назад.
Гідростатичний тиск (Pb), що наноситься рідиною, накопиченою в капсулі Боумена, становить близько 15 мм рт.
Додавання тільки описаних сил показує, що фільтрування сприяє чистий тиск ультрафільтрації (Pf), що дорівнює 10 мм рт.ст.
Об'єм фільтрованої рідини в одиницю часу називається швидкістю клубочкової фільтрації (VFG). Як і очікувалося, середнє значення VFG становить 120-125 мл / хв, що дорівнює приблизно 180 л на добу.
Швидкість фільтрації залежить від:
- Чистий тиск ультрафільтрації (Pf): в результаті балансу між гідростатичними і колоїдно-осмотичними силами, що діють через фільтрувальні бар'єри.
але також з другої змінної, що називається
- Коефіцієнт ультрафільтрації (Kf = проникність x фільтруюча поверхня), в нирках в 400 разів більше, ніж у інших судинних округів; залежить від двох компонентів: поверхні фільтрації або площі поверхні капілярів, доступних для фільтрації, і проникності інтерфейсу, що відокремлює капіляри від капсули Bowman
Щоб виправити поняття, викладені в цій главі, можна сказати, що скорочення швидкості клубочкової фільтрації може залежати від:
- зменшення кількості функціонуючих гломерулярних капілярів
- зменшення проникності функціонуючих гломерулярних капілярів, наприклад, через інфекційні процеси, які знищують їх структуру
- збільшення рідини, що міститься в капсулі Боумена, наприклад, через присутність сечових перешкод
- збільшення колоїдно-осмотичного артеріального тиску
- зниження гідростатичного тиску крові, що протікає в гломерулярних капілярах
Серед перерахованих, з метою регулювання швидкості клубочкової фільтрації, фактори, найбільш схильні до змін, тому піддаються фізіологічному контролю, - це колоїдно-осмотичний тиск і, головне, кров'яний тиск в гломерулярних капілярах.
Колоїдно-осмотичний тиск і гломерулярна фільтрація
Раніше ми підкреслювали, що колоїдно-осмотичний тиск усередині гломерулярних капілярів становить приблизно 30 мм рт. Насправді ця величина не є постійною у всіх ділянках клубочка, але зростає, коли рухається від суміжних сегментів до аферентної артеріоли (початок капілярів, 28 мм рт.ст.) до тих, які зібрані в еферентній артеріолі (кінець капіляри, 32 мм рт.ст.). Це явище можна легко пояснити на підставі прогресивної концентрації білків плазми в гломерулярній крові, внаслідок її позбавлення рідин і розчинених речовин фільтрується в попередніх трактах клубочка. З цієї причини при збільшенні швидкості фільтрації (VFG) онкотичний тиск клубочкової крові поступово збільшується (позбавляючись більших кількостей рідин і розчинених речовин).
Крім VFG, збільшення онкотичного тиску також залежить від того, скільки крові досягає клубочкових капілярів (частка потоку ниркової плазми): якщо мало досягається, то колоїдно-осмотичний тиск збільшується більшою мірою, і навпаки.
Тому на колоїдно-осмотичний тиск впливає фракція фільтрації:
- Фракційна фільтрація (FF) = швидкість клубочкової фільтрації (VFG) / частка потоку плазми нирок (FPR)
У нормальних умовах нирковий кровотік (FER) становить близько 1200 мл / хв (близько 21% серцевого викиду).
На колоїдно-осмотичний тиск впливає також
- Концентрація білка в плазмі (яка збільшується в разі дегідратації і зменшується у разі порушення харчування або проблем з печінкою)
Є багато інших білків плазми в крові, що надходять до клубочків, і тим більшим є колоїдно-осмотичний тиск у всіх сегментах гломерулярних капілярів.
Артеріальний тиск і гломерулярна фільтрація
Ми бачили, як гідростатичний тиск, тобто сила, з якою кров натискається на стінки гломерулярних капілярів, збільшується по мірі збільшення артеріального тиску. Це говорить про те, що коли значення артеріального тиску підвищують, швидкість фільтрації також підвищується.
Як показано на графіку, якщо середній артеріальний тиск залишається в межах значень між 80 і 180 мм рт.ст., швидкість клубочкової фільтрації не змінюється. Цей важливий результат отримують спочатку, регулюючи частку ниркового плазмового потоку (FPR), таким чином, коригуючи кількість крові, що проходить через ниркові артеріоли.
- Якщо опір ниркових артеріол збільшується (артеріоли стають вужчими і менше проходить кров), гломерулярний кровотік зменшується
- Якщо резистентність ниркових артеріол зменшується (артеріоли розширюються, дозволяючи більше крові проходити), гломерулярний кровоток збільшується
Вплив резистентності артеріол на швидкість клубочкової фільтрації залежить від того, де розвивається ця резистентність, особливо якщо розширення або звуження просвіту судини впливає на аферентні або еферентні артеріоли.
- Якщо резистентність ниркових артеріол аферентних до клубочка збільшується, менше крові тече по потоку від обструкції, тому гломерулярний гідростатичний тиск знижується і швидкість фільтрації зменшується
- Якщо стійкість еферентних ниркових артеріол до клубочка знижується, то вище за обструкцію підвищується гідростатичний тиск і з цим також збільшується швидкість клубочкової фільтрації (подібно до часткової окклюзії гумової трубки пальцем, спостерігається, що перед течією Обструкція стінок трубки набухає внаслідок збільшення гідростатичного тиску води, що виштовхує рідину до стінок трубки).
Узагальнення концепції за допомогою формул
| Резистентність до артеріол | Ефективна резистентність артеріол |
| → R → and Pc та ↑ VFG () FER) | → R → and Pc та ↑ VFG () FER) |
| → R → and Pc та ↓ VFG () FER) | → R → and Pc та ↓ VFG (ER FER) |
R = опір артеріол - Pc = капілярний гідростатичний тиск - VFG = швидкість клубочкової фільтрації - FER = нирковий кровотік | |
На закінчення підкреслимо, що збільшення ВФГ внаслідок підвищеної резистентності еферентних артеріол справедливо лише тоді, коли це збільшення опору є скромним. Якщо порівняти еферентний артеріальний опір з краном, то відзначимо, що при вимиканні крана - збільшення опору потоку - збільшується швидкість клубочкової фільтрації. У певний момент, продовжуючи вимикати кран, VFG досягає максимального піку і повільно починає зменшуватися; це є наслідком збільшення колоїдно-осмотичного тиску клубочкової крові.
