ПРИМІТКИ ЕМБРІОЛОГІЇ
Ембріологія вивчає послідовність форм розвитку від зиготи до організму з усіма його органами і системами.
У зв'язку з цим добре пам'ятати про різницю між розвитком (послідовність структурних і організаційних фаз зростаючої складності) і зростанням, зрозумілим перш за все в кількісному сенсі.
У хребетних метазоах ми спостерігаємо, висхідні в еволюційному ряді до людини (через циклостоми, риби, земноводні, рептилії, птахи і ссавці), до появи дорослих форм зростаючої складності, для яких чим більше ускладнення фаз ембріонального розвитку.
Спочатку зигота, завжди обладнана резервним матеріалом, підрозділяється (шляхом послідовного мітозу) на 2, потім 4, потім 8 і т.д. клітини, які називаються бластомерами, без росту, до досягнення нормального ядра / цитоплазматичного зв'язку виду.
Ця початкова сегментація може слідувати різним закономірностям, залежно від кількості та розподілу деотоплазми.
Спочатку деутоплазма є дефіцитною ("оліголецитові яйця"), для якої сегментація є загальною і дає початок трохи іншим бластомерам. Оскільки складність ембріона зростає, потрібно більше часу і матеріалу, перш ніж його розвиток дозволить їй почати самостійне життя. З цієї причини необхідне збільшення деотоплазми ("телелецитних яєць"), яка має тенденцію поміщатися в частині зиготи. Це викликає зростаючу "анізотропію", яка пов'язана з модифікаціями сегментації, регульованими двома загальними принципами:
- Закон Гертвіга говорить, що в мітозі ахроматичний шпиндель (екватор якого визначає площину поділу дочірніх клітин) має тенденцію розпоряджатися в значенні більшої довжини цитоплазми;
- Закон Бальфура говорить, що швидкість сегментації обернено пропорційна кількості деотоплазми.
Тоді ми бачимо, що вже в циклостомах і рибах сегментація нерівна, з швидким сегментованим полюсом тварин (який дасть верхню структуру ембріона) і маленький полюс теляти, який буде містити більшу частину запасного матеріалу. Ще більшою є ця анізотропна тенденція у земноводних (в якій необхідно схиляти органи, що відповідають за повітряне дихання), де полюс теляти, хоча і повільно сегментований, залишається відносно інертним і закінчується покриттям клітин, отриманих від швидко сегментованого полюса тварин. До цього еволюційного етапу послідовність основних ембріональних стадій включає: зиготу, бластомери, морулу (кластер бластомерів, подібний до ожини), бластулу (морула з регресованими внутрішніми клітинами), гаструлу (бластула, в якій клітини однієї сторони інвагіновані) ), в якому з'являється первісна порожнина організму, із зовнішнім клітинним шаром (ектодермою, з якої спочатку виходить нервова система) і внутрішньою (ентодерма), між якою потім буде вставлятися третій шар (мезодерма). З цих шарів або "ембріональних листків" потім, у впорядкованій послідовності, будуть виведені всі тканини, органи і апарати.
У більш просунутих видів, збільшення deutoplasm (або "теля") є таким, що він не може навіть сегментувати. Таким чином, ми бачимо, що у птахів сегментація впливає тільки на тонкий поверхневий диск, що призводить до "дискоблостули" і до ряду явищ, які інакше гарантують утворення ембріона від вищезгаданого.
Подальше збільшення деотоплазми, ймовірно, не було б більш ефективним, так що у Ссавцях розвиток і зростання до здатності до незалежного життя отримуються з іншої системи. Зазначимо насправді в ссавцях, що деутоплазма служить лише на самих ранніх стадіях розвитку; тоді ембріон встановлює метаболічні відносини з материнським організмом (з появою плаценти) і більше не використовує деутоплазму, чий надлишок усувається. На цьому етапі яйця повертаються до оліголецити, і сегментація може повертатися до тотальної (і тому на перших стадіях вона схожа з анафіозою), але після морули ембріогенез продовжується згідно з найбільш розвиненою схемою птахів. "Бластоциста" супроводжується імплантацією на стінці матки, так що метаболізм ембріона забезпечується материнським організмом (через плаценту), а не дейтеплазмою.
Ембріональна дифференцировка
Коли сегментація зиготи наблизила ядро / цитоплазму до норми виду, необхідно, щоб вона почалася, паралельно з розвитком, і зростанням. З цієї причини починається метаболізм з появою ядер і синтезу білка. Синтез білка, що розпочався таким чином, обумовлений генами, що відповідають за перші фази ембріонального розвитку. Ці гени депресуються речовинами, присутніми в різних бластомерах тваринного полюса і теляти. У свою чергу, продукти цих початкових генів можуть депресувати оперони генів, що відповідають за наступні стадії. Продукти цієї другої серії генів зможуть діяти як у сенсі побудови нових ембріональних структур, так і в сенсі репресії попередніх оперонів і знехтування наступних, в упорядкованій послідовності, що призводить до побудови нового організму, завдяки накопиченої генетичної інформації. з геному протягом тисячоліть у все більш розвинених видах.
Відоме вираження «онтогенезу регенерує філогенез» Геккеля фактично виражає саме той факт, що вищі види повторюють, на етапах ембріонального розвитку, послідовність, яка вже зустрічається у еволюційно ранніх видів.
Початкові стадії ембріона, як правило, подібні у хребетних, особливо до появи зябер.
У видів, які переходять до повітряного дихання, зябра реабсорбуються і повторно використовуються (наприклад, для формування ендокринних залоз), але генетична інформація, пов'язана з утворенням зябер, зберігається і у людей. Це явно приклад ембріональних структурних генів, які присутні в геномі всіх хребетних і повинні залишатися репресованими після того, як вони працювали в онтогенетичний момент.
Інтерпретація ембріогенезу в сенсі регуляції дії генів дозволяє уніфікувати складні традиційні досвіди експериментальної ембріології.
ДВОЧІ
Зигота і перші бластомери, до початку синтезу білка, є тотипотентні, що здатне дати життя цілому організму. До цього пов'язані експерименти Spemann, які отримали два ембріони від дроселювання зиготи амфібії. Подібне явище, як видається, лежить в основі явища однояйцевих близнюків у людях, які саме з цієї причини називаються монозиготними (MZ). Експериментальні близнюки Spemann були вдвічі меншими від нормальних розмірів, тоді як у людей вони були абсолютно нормальними. Це пояснюється тим, що у амфібій два ембріони повинні були розділити єдиний вже отриманий жовток, тоді як у людей ембріони можуть отримати через плаценту все, що необхідно для їх розвитку та росту.
Приємно пам'ятати, що у людини дві третини випадків близнюків мають інше походження: вони випливають з випадкового сучасного дозрівання двох фолікулів, з виділенням двох яєць, які, запліднені, дають два зиготи; в даному випадку ми говоримо про дизиготних близнюків (DZ).
Оскільки близнюки MZ, розділені мітозом з єдиної зиготи, мають один і той же геном, відмінності між ними повинні мати екологічне походження. Натомість геном двох DZ-близнюків нагадує лише стільки, скільки у двох братів. Метод-близнюк заснований на цьому принципі, широко застосовується в генетиці людини, а також у сфері спорту.
У людях, де певні етичні причини забороняють експериментування, можна констатувати, що будь-який характер регулюється спадковими факторами: насправді строго успадковані персонажі (такі як групи крові) завжди співзвучні тільки в близнюках МЗ; оскільки узгодження одного символу в ЗЗ наближається до відповідності ЗЗ, можна зробити висновок, що фактори навколишнього середовища переважають над спадковими для визначення цього фенотипового характеру.
Під редакцією: Лоренцо Боскаріол
