Фоторецептори - конуси і стрижні

Що таке фоторецептори

Фоторецептори - це нервові клітини, знайдені на сітківці . Ці елементи чутливі до світлових хвиль і відіграють важливу функцію трансдукції, тобто вони здатні перетворити світло, що досягає дна очі, на інформацію (першу хімічну, потім електричну), що передається в мозок за допомогою зорового нерва.

Фоторецептори сітківки діляться на палички і конуси . Їх структурні відмінності пов'язані з важливими функціональними характеристиками. Стрижні, наприклад, передають менш чітке зображення, але мають більшу кількість фотопігментів, ніж конуси і більш чутливі в умовах слабкого освітлення. Всі стрижні також містять один і той же фотопігмент (родопсин), а конуси не всі однакові. Ці останні фоторецептори представляють, по суті, три різних типи світлочутливих пігментів (йодопсини), які гарантують дискримінацію різних кольорів (кожен конус сітківки містить тільки одну з трьох фотопігментів). Крім того, конуси несуть відповідальність за бачення денного часу і чітке захоплення деталей.

Особливості та функції

Конуси і палички - це вузькоспеціалізовані клітини, які мають функцію отримання світла і адаптації його для передачі його в мозок.

У процесі бачення фоторецептори поділяють завдання:

• Конуси призначені для чіткого і центрального зору, вони дозволяють побачити дрібні деталі і в основному використовуються в денному баченні (фотопіч) або в присутності штучних джерел світла. Є три типи конусів, кожен з яких містить пігмент, що робить їх чутливими до різних довжин хвиль у видимому спектрі; зокрема, вони мають піки поглинання при 420, 530 і 560 нм, які відповідають синьому, зеленому і червоному відповідно. З цієї причини конуси здатні сприймати кольори.
• Стержні, з іншого боку, мають велику чутливість до світла і дозволяють побачити навіть вночі і при наявності низької інтенсивності світла (скотопічний або крескоподібний зір). Ці фоторецептори, однак, не в змозі побудувати зображення хорошої якості і не здатні розрізняти кольори. Стрижні втручаються, по суті, в ахроматичне зір, що характеризується лише білими, чорними і сірими відтінками.

Конуси і стрижні, таким чином, доповнюють один одного, і їхня синхронна робота гарантує ідеальне бачення.

Розподіл в сітківці

Фоторецептори не рівномірно розподілені по всій сітківці. Конуси близько 6 мільйонів у всій сітківці, тому їх менше, ніж у стрижнів; вони мають дуже високу щільність в макулярній області (центральна область площини сітківки) і є єдиними фоторецепторами, присутніми в ямці.

Стержні, з іншого боку, займають всю сітківку (за винятком фовеальной області) і набагато більш численні, ніж конуси (в середньому 120 млн. В кожній сітківці). Відсоток стрижнів збільшується, зокрема, при збільшенні відстані від ямки до тих пір, поки він не буде максимальним на крайній периферії сітківки. Це пояснює причину, чому, за наявності слабкого світла, ми можемо краще спостерігати об'єкти, якщо ми не дивимося на них безпосередньо.

Колір бачення

Здатність сприймати кольори заснована на наявності трьох типів конусів, які реагують на певні довжини хвиль в області видимого світла. У цих фоторецепторах, по суті, існують три типи білків (опсини), які відповідно чутливі до подразника близько 420 нм (чутливий до синього спектру), 530 нм (зелений) і 560 нм (червоний).

На основі спектрального складу випромінювання, що випромінюється спостережуваним об'єктом, три типи конусів активуються в різних комбінаціях і відсотках.

Здатність розрізняти різні кольори виникає в результаті цієї взаємодії і остаточної обробки на рівні головного мозку. Сучасний і максимальний стимул конусів забезпечує сприйняття білого.

Люди без конкретного типу конуса явно втрачають здатність сприймати певні кольори, як це відбувається при колірній сліпоті.

Примітка . Кожен тип конуса краще підбирається на певній довжині хвилі, але кожен з них також здатний реагувати в межах певної варіації в межах одного спектру.

Крім того, слід зазначити, що спектри поглинання трьох типів конусів частково перекриваються, тому багато кольорів можуть бути сприйняті.

Як вони?

Структурні характеристики фоторецепторів

Фоторецептори послідовно представляють зовнішній сегмент і внутрішній сегмент по відношенню до клітин пігментованого епітелію, зовнішнього волокна, ядра, аксона (або внутрішнього волокна) і синаптичного завершення.

Зовнішній сегмент конусів має форму усіченої піраміди, а стрижні - циліндричні і подовжені; в обох випадках ця частина характеризується стратифікованими рядами ламелей, які розмежовують мембранозние, сплощені і дискоїдні розетки, занурені в цитоплазму клітини. Ці "диски" містять пігменти, які реагують на світло і викликають зміни в мембранному потенціалі фоторецептора (родопсин для стрижнів і йодопсини для конусів). Зовнішній сегмент конусів і стрижнів контактує з пігментованим епітелієм, самим зовнішнім шаром сітківки, важливим, оскільки він забезпечує фундаментальну молекулу для процесу фототрансдукції: сітківку.

Внутрішній сегмент характеризується наявністю внутрішньоклітинних органел, таких як мітохондрії і зернисті мембрани ендоплазматичного ретикулума, які незамінні для клітинного метаболізму. Дійсно, їхнє завдання - виробляти нові пігментні молекули в міру їх розпаду. Ця частина продовжує скорочуватися у зовнішнє волокно, за яким слідує частина клітинного тіла, що містить ядро. Останній з'єднаний аксоном (або внутрішнім волокном) з синаптичним закінченням, який має форму колби (сферичної форми) в стрижнях, затоплений і розгалужений (педикіль) в конусах.

Синаптичне завершення дозволяє передавати сигнали від фоторецептора до біполярних клітин синапсами, тобто шляхом біохімічної передачі між нервовими клітинами. Ця частина, по суті, є аналогом синаптичної кнопки аксональних терміналів нейронів, де знаходяться везикули, що містять нейромедіатор.

Відносини з іншими клітинами сітківки

Сітківка являє собою мембрану, розміщену на внутрішній поверхні ока, утворену трьома шарами нервової тканини, що складаються з різних типів клітин:

• Внутрішній шар, що складається з гангліозних клітин;

• Проміжний шар, що містить біполярні клітини;

• Більш зовнішній шар, що контактує з пігментованим епітелієм, в якому виявлені фоторецептори.

Конуси і стрижні розташовані перпендикулярно поверхні сітківки; якщо вони піддаються впливу світла або темряви, вони зазнають конформаційні зміни, які модулюють вивільнення нейротрансмітерів. Вони виконують збуджуючу або інгібуючу дію на біполярні клітини сітківки.

Біполярні клітини з'єднані з одного боку з фоторецепторами, а з іншого - до гангліозних клітин внутрішнього шару, аксони яких дають початок зоровому нерву. Біполярні клітини здатні передавати градуйовані потенціали.

Акгони гангліозних клітин утворюють пучок, який сходиться на диску зорового нерва і виходить з очного яблука, проходячи у напрямку до діенцефалону як зорового нерва (пара черепних нервів); у відповідь на трансдукцію ретинальних рецепторів ганглиозние клітини генерують потенціали дії, спрямовані на центральну нервову систему.

У сітківці також є амакринние і горизонтальні клітини, які модулюють зв'язок в нервовій тканині сітківки (наприклад, шляхом бічного інгібування).

У задній частині сітківки, однак, є судинна оболонка.

Примітка . Стрижні і конуси не піддаються впливу склоподібного тіла, але розташовані у зовнішньому шарі сітківки, тому вони збуджуються світлом після того, як він пройшов через внутрішній і середній шари сітківки.

фототрансдукціі

Фототрансдукція являє собою процес, за допомогою якого світлова енергія перетворюється в електричні сигнали, потім передається в мозок через зоровий нерв. Це явище розглядає фоторецептори як протагоністів, функціонування яких ґрунтується на фотохімічних реакціях.

Перша подія фототрансдукції представлена ​​поглинанням світлового сигналу фотопігментами. Кожна з цих молекул характеризується піком поглинання світла, що відповідає певній довжині хвилі (у випадку конусів, наприклад, він робить її більш чутливою до даного кольору). Кожен світлочутливий пігмент містить компонент, що називається ретинальним (загальний для всіх фотопігментів) і білок, який називається опсином.

Тому, завдяки світловим випромінюванням, фотопігменти змінюють свою молекулярну структуру, запускаючи біохімічні реакції, з яких виникає стимулювання нервів. Потім це передається в сусідні клітини сітківки (біполярні і гангліонарні).

Каскад подій в стрижнях

Стрижнева фотопигмент (родопсин) розташовується в мембрані зовнішніх сегментних дисків. Тут ми також знаходимо G-білок (званий трансдуцин) і фермент, фосфодіестераза, який каталізує деградацію другого циклічного GMP месенджера (cGMP).

У темряві :

• Рівні цГМФ підвищуються в межах цитозолу зовнішнього сегмента стрижня, таким чином, відкриваючи натрієві канали, розташовані в мембрані фоторецептора.
• Іони натрію надходять у клітину і визначають деполяризацію, яка проходить від зовнішнього сегмента до кінцевого фоторецептора.
• У відповідь на деполяризацію відкриваються кальцієві канали.
• Введення кальцію викликає процес екзоцитозу, що призводить до вивільнення нейромедіаторів.
• Нейромедіатор діє на біполярні клітини, генеруючи градуйовані потенціали.

У світлі :

• Родопсин поглинає світло.
• Сітківка змінює свою конформацію і дисоціює себе від опсину (пігмент, присутній в стрижнях, стає "знебарвленим"), що активує трансдуцин, який, у свою чергу, активує фосфодіестеразу.
• Фосфодіестераза каталізує розщеплення циклічного GMP.
• Рівні цГМФ у цитозолі зовнішнього сегмента зменшуються, тому натрієві канали закриваються.
• Більш низьке споживання натрію гиперполяризует клітку (за рахунок вивільнення калію).
• Гіперполяризація призводить до закриття кальцієвих каналів у внутрішньому сегменті, тому менший нейромедіатор вивільняється з терміналу фоторецептора.

Процес фототрансдукції, що відбувається в трьох типах конусів, подібний до того, що й у стержнів, навіть якщо задіяні три різні фотопігменти.